珠海淇澳岛人工次生无瓣海桑纯林的植被碳储量变化

孙学超; 黄展鹏; 张琼锐; 文嫱; 黄志琴; 王晨茜; 张若琪; 徐颂军

doi:10.6054/j.jscnun.2022062

珠海淇澳岛人工次生无瓣海桑纯林的植被碳储量变化

1.
华南师范大学地理科学学院，广州 510631
2.
洲际环境科学研究院(广州)有限公司，广州 510660

基金项目:

国家自然科学基金项目 41877411

详细信息

通讯作者:
徐颂军，Email：xusj@scnu.edu.cn

中图分类号: Q948.1; TP79
计量
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出版历程
- 收稿日期: 2021-04-12
- 网络出版日期: 2022-09-21
- 刊出日期: 2022-08-24

The Biological Carbon Storage Change of Artificial Secondary Sonneratia apetala on Qi'ao Island, Zhuhai

1.
School of Geography, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
2.
Institute of Environmental Science, International Envirotech Limited, Guangzhou 510660, China

摘要

摘要: 为了研究无瓣海桑在快速固碳方面的效果，基于多期遥感影像和实测样方数据，对1999—2019年期间，淇澳岛无瓣海桑的生长范围、年际生物量和植被碳储量进行了定量计算，分析引起这些变化的原因，并得到研究区生物量反演模型为B=75.906-6.144×SR-10.728×Variance，P＜0.01，R²=0.700。研究结果表明：(1)无瓣海桑在1999、2003、2009、2013、2019年的面积分别为0、29.520、114.245、140.280、332.399 hm²；1999、2003、2009、2013、2019年的碳储量分别为0、4 872.74、15 051.14、25 892.55、55 969.24 t，1999—2003、2003—2009、2009—2013、2013—2019年的固碳速率分别是：3.66、7.55、19.48、28.06 t/(hm²·a)；20年间，无瓣海桑纯林的单位面积碳密度增长了168.38 t/hm²。(2)与其他红树林树种和同纬度的亚热带阔叶林相比，无瓣海桑的固碳速率更快，碳储量更大，是一种非常理想的能够用于修复裸地海岸的红树林植物。
- 生物量反演 /
- 高分辨率遥感影像 /
- 固碳速率 /
- 无瓣海桑
Abstract: The growth range, interannual biomass and biological carbon storage of Sonneratia apetala on Qi'ao Island from 1999 to 2019 was quantitatively calculated on the basis of multi-period remote sensing images and field-measured sample data to research the effect of fast carbon fixation of Sonneratia apetala and the reasons for the changes were analyzed. The biomass inversion model of the study area was obtained: B=75.906-6.144×SR-10.728×Variance, where P < 0.01, R²=0.700. As the results show, the area of Sonneratia apetala in 1999, 2003, 2009, 2013 and 2019 were 0, 29.520, 114.245, 140.280 and 332.399 hm² respectively; the carbon stocks in 1999, 2003, 2009, 2013 and 2019 were 0, 4 872.74, 15 051.14, 25 892.55, 55 969.24 t respectively; the carbon sequestration rates from 1999 to 2003, 2003 to 2009, 2009 to 2013 and 2013 to 2019 are 3.66, 7.55, 19.48, 28.06 t/(hm²·a) respectively; and the carbon density per unit area of Sonneratia apetala has increased by 168.38 t/hm² in the past 20 years. Compared with other mangrove species and subtropical broad-leaved forests at the same latitude, Sonneratia apetala is an ideal mangrove plant with faster carbon sequestration rate and greater carbon storage and can be used to restore bare land coasts.
- biomass retrieval /
- high-resolution remote sensing image /
- carbon sequestration capacity /
- Sonneratia apetala

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自20世纪以来，国内外生物动力学的研究进展迅速，许多专家学者都是通过动力学模型来分析病毒感染^[1-6], 这为更好地理解病毒感染和疾病的控制及不同药物治疗策略效应提供了至关重要的作用.

ANDERSON和MAY^[7]介绍了一种具有自由生存阶段的寄生虫模型, NOWAK和BANGHAM^[8]将其应用于病毒动力学.考虑到病毒感染靶细胞过程中普遍存在的非线性感染率, HUANG等^[9]提出了一类具有Beddington-DeAngelis功能反应的病毒动力学模型:

$\left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\dot x(t) = \lambda - dx(t) - \frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}},}\\ {\dot y(t) = \frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}} - py(t),}\\ {\dot v(t) = ky(t) - uv(t),} \end{array}} \right.$

(1)

其中，x(t)为健康靶细胞在t时刻的细胞密度，y(t)为感染细胞在t时刻的细胞密度, v(t)为游离病毒在t时刻的细胞密度, λ为健康靶细胞的生成速率, d为健康靶细胞的自然死亡率, β为病毒感染健康靶细胞的感染率, p为感染细胞的自然死亡率, 常数k为每个感染细胞在单位时间内生成的游离病毒数量, u为游离病毒的自然死亡率；并得到了模型(1)的无病平衡点和地方病平衡点的全局渐近稳定性.又考虑到病毒颗粒接触靶细胞的时间可能与接触细胞受到积极影响的时间存在一定的滞后性, 即接触病毒体进入细胞需要时间, HUANG等^[10]将细胞内延迟纳入模型, 得到了以下离散时滞病毒模型：

$\left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\dot x(t) = \lambda - dx(t) - \frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}},}\\ {\dot y(t) = {{\rm{e}}^{ - p\tau }}\frac{{\beta x(t - \tau )v(t - \tau )}}{{1 + ax(t - \tau ) + bv(t - \tau )}} - py(t),}\\ {\dot v(t) = ky(t) - uv(t),} \end{array}} \right.$

(2)

并通过对特征方程的分析和构造合适的李雅普诺夫函数, 建立了模型(2)的无病平衡点和地方病平衡点的局部稳定性；且证明了当R₀ < 1时无病平衡点全局渐近稳定, R₀>1时地方病平衡点全局渐近稳定.

基于以上模型，考虑到接触细胞被感染变成感染细胞的滞后时间可能由靶细胞自身细胞内物质决定，即不同靶细胞被感染变成感染细胞的滞后时间是可变的, 则可以理想化假设t－τ到t时刻接触病毒细胞的靶细胞都有可能被感染形成感染细胞，这一现象可以用分布时滞来描述^[11].又考虑到目前在全世界范围内仍缺乏根治HIV感染的有效药物, 现阶段的治疗目标是最大限度和持久地抑制患者体内的病毒复制, 而抗逆转录酶药物则是通过抑制病毒感染健康细胞来抑制病毒的复制.因此，引入参数γ∈(0, 1)来代表药物对病毒感染的抑制作用.为了更加细致地描述病毒感染健康靶细胞后的滞后效应以及了解药物治疗参数γ对艾滋病治疗的影响，本文建立了如下数学模型：

$\left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\dot x(t) = s - dx(t) - (1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}},}\\ {\dot y(t) = (1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} d\sigma - py(t),}\\ {\dot v(t) = ky(t) - uv(t),} \end{array}} \right.$

(3)

其中, x(t)为健康靶细胞在t时刻的细胞密度, y(t)为感染细胞在t时刻的细胞密度, v(t)为游离病毒在t时刻的细胞密度, s为健康靶细胞的生成速率, d为健康靶细胞的自然死亡率, β为描述细胞感染的速率, γ∈(0, 1)为抗逆转录酶对病毒感染健康靶细胞的抑制率, $\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \tau)}}\beta x(\sigma)v(\sigma)}}{{1 + ax(\sigma) + bv(\sigma)}}} {\rm{d}}\sigma$ 为在t－τ到t时刻接触病毒的健康靶细胞被感染变成感染细胞的个数, p为感染细胞的自然死亡率, 常数k为每个感染细胞在单位时间内生成的游离病毒数量, u为游离病毒的自然死亡率.

本文主要讨论了模型(3)解的正性和有界性, 得到了该模型的基本再生数R₀; 讨论了该模型的无病平衡点局部渐近稳定性和全局渐近稳定性的判定准则(R₀≤1, R₀ < 1);最后, 通过数值模拟验证本文结论的有效性.

1. 解的非负性与有界性

设C=C([－τ, 0]; $\mathbb{R}$ ³)是[－τ, 0]到 $\mathbb{R}$ ³上的连续函数全体所形成的具有上确界范数的Banach空间, 模型(3)的初始条件为：

$\begin{array}{l} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} x(\theta ) = {\varphi _1}(\theta ),y(\theta ) = {\varphi _2}(\theta ),v(\theta ) = {\varphi _3}(\theta ),\\ \theta \in [ - \tau ,0],{\varphi _i}(\theta ) \ge 0,{\varphi _i}(0) > 0\quad (i = 1,2,3), \end{array}$

(4)

其中，φ=(φ₁, φ₂, φ₃)^T∈C.

由文献[12]知:模型(3)满足初始条件(4)的任意解(x(t), y(t), v(t))^T在[－τ, ∞)上存在且唯一.在此条件下，可得:

定理1 设(x(t), y(t), v(t))^T为模型(3)在初始条件(4)下的任意解, 则任意解(x(t), y(t), v(t))^T非负且最终有界.

证明首先证明模型(3)在初始条件(4)下的任意解都为正.先证x(t)≥0. (反证)假设对任意的t≥0, 存在t₁>0, x(t₁)=0且x(t)>0.当t∈[0, t₁)时, 有

$\dot x(t) \ge - dx(t) - (1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}},$

因此,

$x({t_1}) \ge x(0){\rm{exp}}\left( {\int_0^{{t_1}} {\left( { - d - (1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}}} \right){\rm{d}}t} } \right) > 0,$

这与假设x(t₁)=0矛盾.

同理, 假设对任意的t≥0, 存在t₁>0, y(t₁)=0且y(t)>0.当t∈[0, t₁)时, 有

$\dot y(t) = (1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} {\rm{d}}\sigma - py(t).$

(5)

由式(5)，有

$y({t_1}) = y(0){\rm{exp}}\left( {\int_0^{{t_1}} {\frac{{1 - \gamma }}{{y(t)}}} \int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} {\rm{d}}\sigma - p} \right) > 0,$

这与假设y(t₁)=0矛盾.

同理, 由于y(t)>0, 则有

$\dot v(t) = ky(t) - uv(t) > - uv(t).$

(6)

对式(6)两边同时积分, 可得

$v({t_1}) = v(0){\rm{exp}}\left( {\int_0^{{t_1}} {( - u)} {\rm{d}}t} \right) = v(0){{\rm{e}}^{ - u{t_1}}} > 0.$

(7)

这与假设v(t₁)=0矛盾，因此，模型(3)的任意解(x(t), y(t), v(t))^T的非负性得证.

接下来, 证明任意解(x(t), y(t), v(t))^T最终有界.对于模型(3)的第1个等式, 有

$\dot x(t) = s - dx(t) - (1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}} \le s - dx(t),$

(8)

由比较定理^[12]可知,

$0 \le x(t) \le \frac{s}{d} + x(0){{\rm{e}}^{ - dt}},$

(9)

则 $\mathop {\lim \sup }\limits_{t \to + \infty } x(t) \le s/d$ , 所以, x(t)在[0，+∞)上有界.

定义

$F(t) = x(t) + y(t) + (1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} {\rm{d}}\sigma ,$

(10)

且δ=min{d－1, p}.对式(10)两边同时求导, 有

$\begin{array}{l} \frac{{{\rm{d}}F(t)}}{{{\rm{d}}t}} = \frac{{{\rm{d}}x(t)}}{{{\rm{d}}t}} + \frac{{{\rm{d}}y(t)}}{{{\rm{d}}t}} + (1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax (t) + bv(t)}} - \\ {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} (1 - \gamma )\frac{{{{\rm{e}}^{ - d\tau }}\beta x(t - \tau )v(t - \tau )}}{{1 + ax(t - \tau ) + bv(t - \tau )}} - \\ \begin{array}{*{20}{l}} {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} d(1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} {\rm{d}}\sigma = }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} s - dx(t) + (1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} {\rm{d}}\sigma - } \end{array}\\ \begin{array}{*{20}{l}} {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} py(t) - \frac{{{{\rm{e}}^{ - d\tau }}\beta x(t - \tau )v(t - \tau )}}{{1 + ax(t - \tau ) + bv(t - \tau )}} - }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} d(1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} {\rm{d}}\sigma < s - dx(t) - }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} py(t) - (d - 1)(1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta x(\sigma )v(\sigma )}}{{1 + ax(\sigma ) + bv(\sigma )}}} {\rm{d}}\sigma < }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} s - \delta F(t)}. \end{array} \end{array}$

(11)

由比较定理可知F(t)有界，从而y(t)有界；再由模型(3)的第3个等式可知v(t)有界.故模型(3)的任意解(x(t), y(t), v(t))^T最终有界.

2. 平衡点及无病平衡点的局部渐近稳定性

模型(3)总存在一个无病平衡点E₀(x₀, 0, 0)，其中x₀=s/d.下面将分析模型(3)是否存在正的地方病平衡点.

若模型(3)存在正的地方病平衡点，则平衡点需满足以下等式：

$\left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {s - d{x^*} - (1 - \gamma )\frac{{\beta {x^*}{v^*}}}{{1 + a{x^*} + b{v^*}}} = 0,}\\ {(1 - \gamma )\int_{t - \tau }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d(t - \sigma )}}\beta {x^*}{v^*}}}{{1 + a{x^*} + b{v^*}}}} {\rm{d}}\sigma - p{y^*} = 0,}\\ {k{y^*} - v{u^*} = 0.} \end{array}} \right.$

(12)

由式(12)可得

${{x^*} = \frac{{dpu + (1 - {e^{ - d\tau }})kbs}}{{(1 - {e^{ - d\tau }})[bkd + (1 - \gamma )\beta k] - adpu}},}$

${{v^*} = \frac{k}{{pu}}(s - d{x^*})(\frac{1}{d} - \frac{1}{d}{{\rm{e}}^{ - d\tau }}),{y^*} = \frac{u}{k}{v^*}.}$

若要满足地方病平衡点的正性，则要求x^*>0，即(1－e^－dτ)[kbd+(1－γ)βk]－adpu>0，即要满足

$\frac{{(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})[kbd + (1 - \gamma )\beta k]}}{{adpu}} > 1.$

(13)

由于

$1 < \frac{{k\beta s(1 - \gamma )(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})}}{{adpu(d + as)}} < \frac{{(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})[kbd + (1 - \gamma )\beta k]}}{{adpu}},$

(14)

则可定义模型(3)的基本再生数为：

${R_0} = \frac{{k\beta s(1 - \gamma )(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})}}{{dpu(d + as)}}.$

因此，以R₀为阈值可得以下结论：

定理2 若R₀ < 1，则模型(3)的无病平衡点E₀局部渐近稳定；反之，E₀不稳定.

证明系统(3)在E₀处的特征方程为

$\begin{array}{*{20}{c}} {(\lambda + d)[(\lambda + p)(\lambda + u) - \frac{{k\beta s}}{{d + as}}(\frac{1}{d} - \frac{1}{d}{{\rm{e}}^{ - d\tau }}) \times }\\ {(1 - \gamma ){{\rm{e}}^{ - \lambda \tau }}] = 0,} \end{array}$

(15)

由于λ=－d < 0，故E₀的局部稳定性取决于

$f(\lambda ) = (\lambda + p)(\lambda + u) - \frac{{k\beta s}}{{d(d + as)}}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})(1 - \gamma ){{\rm{e}}^{ - \lambda \tau }} = 0.$

(16)

下面分2种情况讨论.

情况1:假设 ${R_0} = \frac{{k\beta s(1 - \gamma)\left({1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}} \right)}}{{dpu(d + as)}} > 1$ ，则

$f(0) = pu - \frac{{k\beta s(1 - \gamma )}}{{d(d + as)}}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}) < 0,$

(17)

且 $\mathop {\lim }\limits_{\lambda \to \infty } f(\lambda) = + \infty$ .从而，f(λ)=0在0, +∞)上至少有1个正根.因此，若R₀>1，E₀不稳定.

情况2:假设 ${R_0} = \frac{{k\beta s(1 - \gamma)\left({1 - {{\rm{e}}^{ - {d_\tau }}}} \right)}}{{dpu(d + as)}} < 1$ ，则

$f(\lambda ) = (\lambda + p)(\lambda + u) - \frac{{k\beta s(1 - \gamma )}}{{d(d + as)}}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}){{\rm{e}}^{ - \lambda \tau }} = 0,$

(18)

等价于

$G(\lambda ) = \frac{{k\beta s(1 - \gamma )(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}){{\rm{e}}^{ - \lambda \tau }}/d(d + as)}}{{(\lambda + p)(\lambda + u)}} = 1.$

(19)

令λ=x+iy(x, y∈ $\mathbb{R}$ ). (反证)假设x≥0，则

$\begin{array}{*{20}{l}} {1 = |G(\lambda )| = \frac{{|k\beta s(1 - \gamma )(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}){{\rm{e}}^{ - \lambda \tau }}/d(d + as)|}}{{|(\lambda + p)(\lambda + u)|}} \le }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} \frac{{|k\beta s(1 - \gamma )(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}){{\rm{e}}^{ - x\tau }}/d(d + as)|}}{{|(x + p)(x + u)|}} \le }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} \frac{{|k\beta s(1 - \gamma )(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})/d(d + as)|}}{{|pu|}} = }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} \frac{{k\beta s(1 - \gamma )}}{{pud(d + as)}}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}) = {R_0} < 1,} \end{array}$

矛盾，所以x < 0，即此时f(λ)的根具有负实部.因此，当R₀ < 1时, E₀是局部渐近稳定的.

3. 无病平衡点E₀的全局渐近稳定性

定理3 对于模型(3), 若R₀≤1, 则无病平衡点E₀全局渐近稳定.

证明设x₀=s/d，则模型(3)等价于：

$\left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\dot x(t) = s - dx(t) - (1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}},}\\ {\dot y(t) = (1 - \gamma )\int_0^\tau {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d\sigma }}\beta x(t - \sigma )v(t - \sigma )}}{{1 + ax(t - \sigma ) + bv(t - \sigma )}}} {\rm{d}}\sigma - py(t),}\\ {\dot v(t) = ky(t) - uv(t),} \end{array}} \right.$

(20)

定义李雅普诺夫函数

$\begin{array}{*{20}{l}} {V = \frac{1}{d}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})\frac{{{x_0}}}{{1 + a{x_0}}}\left( {\frac{{x(t)}}{{{x_0}}} - 1 - {\rm{ln}}\frac{{x(t)}}{{{x_0}}}} \right) + y(t) + }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} \frac{p}{k}v(t) + (1 - \gamma ){U^ - }(t),} \end{array}$

(21)

其中

${U^ - }(t) = \int_0^\tau {\int_{t - \sigma }^t {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d\sigma }}\beta x(\theta )v(\theta )}}{{1 + ax(\theta ) + bv(\theta )}}} } {\rm{d}}\theta {\rm{d}}\sigma ,$

则有

$\begin{array}{l} \begin{array}{*{20}{c}} {\frac{{{\rm{d}}{U^ - }(t)}}{{{\rm{d}}t}} = \int_0^\tau {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d\sigma }}\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}}} {\rm{d}}\sigma - \int_0^\tau {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d\sigma }}\beta x(t - \sigma )v(t - \sigma )}}{{1 + ax(t - \sigma ) + bv(t - \sigma )}}} {\rm{d}}\sigma = }\\ {\frac{1}{d}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}} - \int_0^\tau {\frac{{{{\rm{e}}^{ - d\sigma }}\beta x(t - \sigma )v(t - \sigma )}}{{1 + ax(t - \sigma ) + bv(t - \sigma )}}} {\rm{d}}\sigma ,} \end{array}\\ \begin{array}{*{20}{l}} {\frac{{{\rm{d}}V}}{{{\rm{d}}t}} = \frac{1}{d}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})\frac{1}{{1 + a{x_0}}}\left( {1 - \frac{{{x_0}}}{{x(t)}}} \right)\dot x(t) + \dot y(t) + \frac{p}{k}\dot v(t) + }\\ {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} (1 - \gamma )\frac{{{\rm{d}}{U^ - }(t)}}{{{\rm{d}}t}} = \frac{1}{d}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }})\frac{1}{{1 + a{x_0}}}\left( {1 - \frac{{{x_0}}}{{x(t)}}} \right)\left( {d{x_0} - dx(t) - } \right.}\\ {\left. {{\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} (1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}}} \right) - \frac{{pu}}{k}v(t) + \frac{1}{d}(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}) \times } \end{array}\\ {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\kern 1pt} \begin{array}{*{20}{l}} {(1 - \gamma )\frac{{\beta x(t)v(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}} = - \frac{{(1 - {{\rm{e}}^{ - d\tau }}){{(x(t) - {x_0})}^2}}}{{x(t)(1 + a{x_0})}} + }\\ {\frac{{puv(t)}}{k}\frac{{1 + ax(t)}}{{1 + ax(t) + bv(t)}}({R_0} - 1) - }\\ {\frac{{pub}}{{k(1 + ax(t) + bv(t))}}{v^2}(t).} \end{array} \end{array}$

(22)

由式(22)可知:当R≤1时, dV/dt≤0；当dV/dt=0时，v=0当且仅当x=x₀.由拉萨尔不变原理可知E₀是全局渐近稳定的.

4. 数值模拟

本节通过MATLAB软件进行数值模拟, 以验证该模型的无病平衡点具有全局渐近稳定性.在此取定相应系数值与初值：a=0.6, b=0.8, d=0.1, s=0.8, β=0.4, p=0.5, k=0.3, u=0.2, γ=0.5.(x(0), y(0), v(0))分别取为(9.5, 5.5, 6.6)、(7.4, 4.8, 5.3)、(6.8, 5, 6)、(4.4, 3.1, 4.8)、(5, 3.2, 4)、(14.5, 3.2, 2.6)、(2, 3.2, 2.6).

取τ=0.2，可得R₀=0.163 9 < 1.由此可以分别模拟得到模型(3)在R₀ < 1时的时间序列图(图 1)与三维空间相图(图 2).

图 1 模型(3)的时间序列图(R₀ < 1)

Figure 1. The time series plot of model(3) when R₀ < 1

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图 2 模型(3)的三维空间相图(R₀ < 1)

注：颜色不同的曲线代表初值不同的解曲线.

Figure 2. The 3-dimensional phase diagram of model (3) when R₀ < 1

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由图 1可知：x(t)随着时间的增加达到一定值, y(t)、v(t)随时间的增加而最终趋于0.由图 1和图 2可知：对任意给定的初值, x(t)、y(t)、v(t)最终趋于x轴的一定值E₀=(8, 0, 0).由此可知：无病平衡点在R₀ < 1时全局渐近稳定.

取τ=1.287 8, 可得R₀=1.由模拟得到的模型(3)在R₀=1时的时间序列图(图 3)和三维空间相图(图 4)可知：R₀=1时，x(t)、y(t)、v(t)的走向与R₀ < 1时的一致, 则可知无病平衡点在R₀=1时也是全局渐近稳定的.

图 3 模型(3)的时间序列图(R₀=1)

Figure 3. The time series plot of model(3) when R₀=1

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图 4 模型(3)的三维空间相图(R₀=1)

注：颜色不同的曲线代表初值不同的解曲线.

Figure 4. The 3-dimensional phase diagram of model(3) when R₀=1

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取τ=6.6, 则可得R₀=3.998 5>1.从而模拟得到模型(3)在R₀>1时的时间序列图(图 5)与三维空间相图(图 6).

图 5 模型(3)的时间序列图(R₀>1)

Figure 5. The time series plot of model(3) when R₀>1

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图 6 模型(3)的三维空间相图(R₀>1)

注：颜色不同的曲线代表初值不同的解曲线.

Figure 6. The 3-dimensional phase diagram of model(3) when R₀>1

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由图 5可知：x(t)随着时间的变化达到一定值, 但y(t)、v(t)并未随时间的变化而消亡, 故此时无病平衡点不稳定.由图 5和图 6可知：对任意给定的初值, x(t)、y(t)、v(t)最终趋于一定值E^*=(2.971 4, 4.859 1, 7.288 7).由此可知：地方病平衡点在R₀>1是全局渐近稳定.

5. 小结

本文建立了具有Beddington-DeAngelis功能反应和分布延迟的病毒动力学模型，并讨论了该模型的稳定性.为了研究药物对病毒感染的抑制作用，引入了药物治疗参数γ∈(0, 1), 并求解该模型在药物治疗下的基本再生数R₀, 通过分析该模型的特征方程, 证明了该模型的无病平衡点E₀的局部渐近稳定性; 通过构造合适的李雅普诺夫泛函和利用李亚普诺夫-拉萨尔型定理, 证明了该模型的无感染平衡点E₀在R₀≤1时的全局渐近稳定性; 通过Matlab验证了本文结论的有效性.本文虽然没有讨论地方病平衡点的全局渐近稳定性, 但由数值模拟可知地方病平衡点E^*的全局渐近稳定性, 由三维空间相图可知地方病平衡点E^*在R₀>1时是全局渐近稳定的.

图 1 无瓣海桑纯林样方的位置

Figure 1. The site location of Sonneratia apetala

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图 2 15个样方的单位面积生物量的实测值与预测值对比

Figure 2. The comparison of measured and predicted biomass per unit area of 15 samples

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图 3 2019年淇澳岛无瓣海桑纯林的生长范围

Figure 3. The area of Sonneratia apetala on Qi'ao Island in 2019

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图 4 2003—2019年淇澳岛无瓣海桑纯林的生长范围变化

Figure 4. The area change of Sonneratia apetala from 2003 to 2019 on Qi'ao Island

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图 5 1999年淇澳Landsat卫星影像图

Figure 5. The Landsat remote sensing image of Qi'ao Island in 1999

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图 6 2003—2019年淇澳岛无瓣海桑纯林的单位面积生物量变化

Figure 6. The biomass change of Sonneratia apetala from 2003 to 2019 on Qi'ao Island

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表 1 研究区设置的无瓣海桑纯林样方的基本信息

Table 1 The data of Sonneratia apetala samples in the research area

编号	样方号	经度	纬度	株数	平均树高/m	平均胸径/cm
1	A14	113°37′56.765"E	22°26′1.367"N	12	8.96	24.433
2	A15	113°38′1.237"E	22°25′55.051"N	15	6.87	25.444
3	B3	113°37′58.403"E	22°26′7.385"N	8	6.00	23.513
4	B1	113°37′56.797"E	22°26′6.036"N	7	8.64	30.156
5	B5	113°38′1.199"E	22°26′9.674"N	8	6.19	15.668
6	A1	113°37′26.794"E	22°25′51.360"N	13	9.50	31.124
7	A2	113°37′20.019"E	22°25′57.108"N	13	7.12	24.689
8	A3	113°37′25.972"E	22°26′0.098"N	14	6.12	24.821
9	A4	113°37′27.299"E	22°26′3.139"N	16	9.31	28.508
10	A5	113°37′29.655"E	22°26′2.089"N	14	7.17	25.645
11	A6	113°37′32.503"E	22°26′5.524"N	17	6.37	24.536
12	A7	113°37′35.523"E	22°26′4.509"N	12	7.05	25.319
13	A8	113°37′35.690"E	22°26′ 7.041"N	12	5.03	21.827
14	A9	113°37′ 38.774"E	22°26′ 6.193"N	15	5.21	27.502
15	A10	113°37′ 38.568"E	22°26′ 8.248"N	16	8.29	30.055
16	A11	113°37′ 43.849"E	22°26′ 8.955"N	17	9.35	29.145
17	A12	113°37′ 44.337"E	22°26′ 11.242"N	14	6.14	27.183
18	A13	113°37′ 51.953"E	22°26′ 4.835"N	15	6.20	28.201
19	B2	113°37′ 57.687"E	22°26′ 6.762"N	12	8.04	22.103
20	B4	113°38′ 1.277"E	22°26′ 8.274"N	12	7.06	22.557

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表 2 20个样方中无瓣海桑的生物量

Table 2 The biomass in Sonneratia apetala samples

样方编号	单位面积生物量/(kg·m^-²)	总生物量/t	样方编号	单位面积生物量/(kg·m^-²)	总生物量/t
A1	32.61	3.26	A11	25.82	4.08
A2	18.21	2.82	A12	19.05	2.90
A3	18.44	2.84	A13	20.79	3.08
A4	24.73	3.47	A14	15.44	1.54
A5	19.84	2.98	A15	18.01	1.80
A6	26.49	3.95	B1	9.39	0.94
A7	15.87	2.59	B2	15.50	1.55
A8	15.03	2.50	B3	8.54	0.85
A9	21.31	3.13	B4	16.28	1.63
A10	23.96	3.40	B5	6.39	0.64

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表 3 淇澳岛无瓣海桑纯林面积和生物量

Table 3 The area and biomass change of Sonneratia apetala on Qi'ao Island

年份	面积/hm²	总生物量/t	植被碳储量/t	单位面积生物量/(t·hm^-²)	单位面积植被碳储量/(t·hm^-²)
1999	0	0	0	0	0
2003	29.52	9 745.47	4 872.74	29.32	14.66
2009	114.25	30 102.27	15 051.14	90.56	45.28
2013	140.28	51 785.10	25 892.55	155.80	77.90
2019	332.40	111 938.48	55 969.24	336.76	168.38

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表 4 淇澳岛无瓣海桑纯林总生物量、面积和植被碳储量年际变化

Table 4 The interannual variation of biomass, area and plants' carbon storage of Sonneratia apetala on Qi'ao Island

研究年份	年均增加面积/hm²	面积年均增长率/%	总生物量年均增加量/t	总生物量年均增长率/%	植被碳储量年均增加量/t	年均固碳速率/(t·hm^-2·a^-1)
1999—2003	5.90	—	1 949.09	—	974.55	3.66
2003—2009	12.10	25.30	2 908.11	20.68	1 454.06	7.55
2009—2013	5.21	5.27	4 336.57	14.53	2 168.28	19.48
2013—2019	27.45	15.46	8 593.34	13.71	4 296.67	280.60

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表 5 不同热带、亚热带生态系统的单位面积生物量、单位面积植被碳储量

Table 5 The biomass and plant carbon storage of different ecosystems

研究区域	研究年份	树种	单位面积植被碳储量/(t·hm^-²)	单位面积生物量/(t·hm^-²)	文献来源
广西省北部湾	2004	木榄	200~400	400~800	[25]
		混合群落	75~100	150~200
		桐花树	0~25	0~50
		白骨壤	50~75	100~150
		红海榄	50~75	100~150
广东省广州市	2005	阔叶林和针叶林	30.93	61.86	[36]
海南省海口市东寨港	2009	海桑	37.05	74.10	[40]
		无瓣海桑	21.61	43.22
		秋茄	13.24	26.47
		海漆	10.84	21.69
		角果木	8.80	17.61
		白骨壤	6.18	12.37
广西省	2009	森林	55.37	—	[37]
广东省	2014—2015	无瓣海桑	50.81	101.62	[11]
海南省东寨港	2018	红树林	53.60	107.20	[38]
福建省九龙江口	2018—2019	秋茄	24.74~121.24	63.91~257.12	[18]
广东省珠海市淇澳岛	2003	无瓣海桑	165.07	330.14	本文
	2009	无瓣海桑	131.74	263.49
	2013	无瓣海桑	184.58	369.17
	2019	无瓣海桑	168.38	336.76

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施引文献(11)

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1. 解的非负性与有界性
2. 平衡点及无病平衡点的局部渐近稳定性
3. 无病平衡点E0的全局渐近稳定性
4. 数值模拟
5. 小结

珠海淇澳岛人工次生无瓣海桑纯林的植被碳储量变化

通讯作者: 徐颂军，Email：xusj@scnu.edu.cn

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