去势对成年雄性斑胸草雀HVC神经元电生理特性的影响

周文丽; 许小冰; 李东风

doi:10.6054/j.jscnun.2019012

摘要: 鸣唱控制系统的高级发声中枢HVC（high vocal center）是发声运动通路和前端脑通路的始端，是发声行为的起始控制脑区，亦可接受听觉信号的输入及反馈，是鸣禽鸣唱调控最为重要的脑区.以往研究表明,雄激素及其代谢产物对鸣禽鸣唱控制有重要作用.去势显著改变鸣禽体内激素含量，进而影响鸣禽鸣曲稳定性，但其具体机制尚未阐明.我们运用全细胞膜片钳记录法，在离体细胞水平研究了去势引起的雄激素水平降低对HVC不同神经元电生理特性的影响.研究结果显示,去势组与对照组相比，投射神经元HVCRA，HVCX膜输入电阻减小，膜时间常数降低，动作电位后超极化幅值升高及达到峰值时间延长，表明雄激素可以提高两类投射神经元的兴奋性. 综上所述，雄激素可以一定程度上提高HVC神经元的兴奋性，雄激素可增强HVC对发声运动通路（vocal motor pathway,VMP)的控制，抑制前端脑通路(anterior forebrain pathway,AFP)来实现维持鸣曲的稳定.

关键词:

去势 /
HVC /
神经元 /
电生理特性 /
斑胸草雀

Abstract: The nucleus HVC (high vocal center) within the avian motor cortex is the initial part of two song control pathways, which are vocal motor and anterior forebrain pathway. HVC also receive the feedback of the auditory signal. Androgens (testosterone) play an important role in control birdsong. Castration can decrease levels of plasma testosterone and change song stability. In this study, we investigated the effect of castration on electrophysiological properties of neurons in the HVC of adult male zebra finches. The bird was castrated and HVC neurons were electrophysiological recorded using patch clamp recording. We found that membrane time constants, and input resistance of HVC projection neurons (HVCRA and HVCX) in the castration group were lower than those of the control group. Afterhyperpolarization(AHP) time to peak and amplitude of action potential was prolonged after castration. These findings suggest that castration decreases excitability of HVC projection neurons and song stability in male zebra finches. In conclusion, androgen can enhance the excitability of HVC projection neurons. Androgens can activate the VMP pathway and inhibit the AFP pathway to maintain the stability of the song.

Keywords:

链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集是动力系统中重要的定义，在动力系统的发展中有着重要的作用，与系统的混沌、链传递密不可分。

学者们对链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集的拓扑结构和动力学性质进行了研究^[1-11]。如：证明了在群作用下的逆极限空间中移位映射的G－回归点集等于自映射在其G－回归点集形成的逆极限空间^[1]；在正上密度回归点集稠密的条件下，证明了可迁系统等价于E系统^[2]；证明了在群作用下的逆极限空间中移位映射的G－链回归点集等于自映射在其G－链回归点集形成的逆极限空间^[3]；证明了转移映射的强非游荡点集等于自映射f在其强非游荡点集形成的逆极限空间^[4]；研究了右高类帐篷映射链回归点集和强链回归点集的关系^[5]；指出映射f的每个负轨道的a－极限集是G上某个点的w－极限集^[6]；讨论了强一致收敛下序列映射非游荡点的保持性^[7]；在广义树上研究了连续自映射f回归点集的拓扑结构^[8]；证明了回归点集对映射f强不变^[9]；证明了x是一致回复点当且仅当x是Birkhoff回复点^[10]；在具备一定条件下的可交换的C－系统中，证明了任意传递点是等度连续点^[11]。

链回归点一定是G－链回归点，非游荡点一定是G－非游荡点，极限点一定是G－极限点，回归点一定是G－回归点集，但反之不成立。本文尝试将链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集的动力学性质进行推广，在映射f是G－等度连续的条件下，在度量G－空间中研究了G－链回归点、G－非游荡点、G－极限点和G－回归点之间的动力学关系，拟充实度量G－空间中G－链回归点、G－非游荡点、G－极限点和G－回归点的理论。

1. 预备知识

定义1^[1] 设X是度量空间，G是拓扑群。若映射φ: G×X→X满足

(1) ∀x∈X，有φ(e, x)=x，其中e为G的单位元；

(2) ∀x∈X和g₁, g₂∈G, 有

$\varphi\left(g_{1}, \varphi\left(g_{2}, x\right)\right)=\varphi\left(g_{1} g_{2}, x\right),$

则称(X, G, φ)是度量G－空间，简称X是度量G－空间。为了书写方便，通常将φ(g, x)简写为gx。

若X是紧致度量空间，则称X是紧致度量G－空间。

定义2^[1] 设(X, d)是度量空间，如果f: X→X是一一映射且f和f^－1都是连续的，则称f是同胚映射。

定义3^[1] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀x, y∈X，∃{n_i}⊂ $\mathbb{N}_+$ ，∃{g_i}⊂G，使得 $\lim\limits_{i \rightarrow \infty}$ g_if^n_i(x)=y，则称y是x的G-极限点，用w_G(x, f)表示。记 $W_{G}(f) \equiv \bigcup\limits_{x \in X} w_{G}(x, f)$ ，称W_G(f)为f的G-极限点集。

定义4^[1] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续，x∈X。如果对任意包含x的开集U，∃n∈ $\mathbb{N}_+$ ，∃g∈G，使得gfⁿ(x)∈U，则称x是f的G-回归点。f的G-回归点集用R_G(f)表示。

定义5^[3] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续，x∈X。如果对任意包含x的开集U，∃n∈ $\mathbb{N}_+$ ，∃g∈G，使得gfⁿ(U)∩U≠Ø，则称x是f的G－非游荡点。f的G－非游荡点集用Ω_G(f)表示。

定义6^[12] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀g∈G，∀x∈X，有f(gx)=gf(x)，则称f是等价映射。

定义7^[12] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀g∈G，∀x∈X，∃h∈G，有f(gx)=hf(x)，则称f是伪等价映射。

定义8^[13] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀ε>0，∃δ>0，当d(x, y) < δ时，∀n∈ $\mathbb{N}_+$ ，∃g_n, p_n∈G，有d(fⁿ(g_nx), fⁿ(p_ny)) < ε，则称f是G－等度连续。

备注1 G－等度连续点的概念见文献[13], 交换群的概念见文献[14]。

定义9^[15] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续，ε>0。如果∀i(0≤i < n)，∃g_i∈G，使得d(g_if(x_i), x_i+1) < ε，则称{x_i}_i=0ⁿ是f作用下的(G, ε)链。

定义10^[3] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀ε>0，存在f作用下的(G, ε)链{x_i}_i=0ⁿ，其中x₀=x_n=x，则称x是f的G-链回归点。f的G-链回归点集用CR_G(f)表示。

引理1^[1] 设(X, d)是紧致度量G-空间，G是紧致，则∀ε>0，∃0 < δ < ε，当d(u, v) < δ时，∀g∈G，有d(gu, gv) < ε。

引理2^[3] 设(X, d)是度量G-空间，G是紧致的，f: X→X同胚等价，则f(W_G(f))=W_G(f)。

引理3^[3] 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是紧致的，f: X→X同胚等价，则f(CR_G(f))=CR_G(f)。

2. 主要定理

定理1 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是可交换的紧致群，f: X→X伪等价。若f是G－等度连续的，则R_G(f)=W_G(f)=Ω_G(f)。

证明由G-回归点、G-极限点和G-非游荡点的定义易知，R_G(f)⊂W_G(f)⊂Ω_G(f)。下证：Ω_G(f)⊂R_G(f)。由引理1知，∀ε>0，∃0 < ε₀ < ε，当d(z₁, z₂) < ε₀时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\varepsilon。$

(1)

∃0 < ε₁ < ε₀，当d(z₁, z₂) < ε₁时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(2)

设f是G－等度连续的，则对ε₁>0，∃0 < ε₂ < ε₁，当d(z₁, z₂) < ε₂时，∀n≥0，∃g_n, k_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z_{1}\right), f^{n}\left(k_{n} z_{2}\right)\right)<\frac{\varepsilon_{1}}{2}。$

(3)

设x∈Ω_G(f), 则∃m>1，∃g∈G，∃y∈X，使得

$d(x, y)<\varepsilon_{2},$

(4)

$d\left(g f^{m}(y), x\right)<\varepsilon_{2}。$

(5)

由式(3)和式(4)知

$d\left(f^{m}\left(g_{m} x\right), f^{m}\left(k_{m} y\right)\right)<\frac{\varepsilon_{1}}{2}。$

由于f是伪等价映射，故∃p_m, t_m∈G，使得

$d\left(p_{m} f^{m}(x), t_{m} f^{m}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{1}}{2}。$

(6)

由式(2)和式(5)知

$d\left(t_{m} g f^{m}(y), t_{m} x\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(7)

由式(2)和式(6)知

$d\left(g p_{m} f^{m}(x), g t_{m} f^{m}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

由于G是可交换的，故

$d\left(g p_{m} f^{m}(x), t_{m} g f^{m}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(8)

由式(7)和式(8)知

$d\left(g p_{m} f^{m}(x), t_{m} x\right)<d\left(g p_{m} f^{m}(x), t_{m} g f^{m}(y)\right)+\\ \;\;\;\;\;d\left(t_{m} g f^{m}(y), t_{m} x\right)<\varepsilon_{0}。$

由式(1)知

$d\left(\left(t_{m}\right)^{-1} g p_{m} f^{m}(x), x\right)<\varepsilon,$

则x∈R_G(f)，从而有Ω_G(f)⊂R_G(f)，故R_G(f)=W_G(f)=Ω_G(f)。证毕。

定理2 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是紧致的，f: X→X同胚等价。若f是G－等度连续的，则W_G(f)=CR_G(f)= $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n$ (X)。

证明由引理2知，∀n≥1，有

$f^{n}\left(W_{G}(f)\right)=W_{G}(f)。$

又fⁿ(W_G(f))⊂fⁿ(X)，则∀n≥1，有W_G(f)⊂fⁿ(X)。因此

$W_{G}(f) \subset \bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^{n}(X) 。$

由引理1知，∀ε>0，∃0 < ε₀ < ε，当d(z₁, z₂) < ε₀时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\varepsilon。$

(9)

设f是G－等度连续的，则对上述ε₀>0，∃0 < δ < ε₀，当d(z₁, z₂) < δ时，∀n≥0，∃g_n, k_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z_{1}\right), f^{n}\left(k_{n} z_{2}\right)\right)<\varepsilon_{0}。$

(10)

设 $y \in \bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n(X)$ ，则∀n≥1，∃x_n∈X，使得

$y=f^{n}\left(x_{n}\right) 。$

(11)

根据X的紧致性，存在子列{x_{n_i}}_i=0^∞满足x_{n_i}→x(i→∞)。因此，对上述δ>0，∃m>0，当i>m时，有

$d\left(x_{n_{i}}, x\right)<\delta。$

由式(10)知，当i>m时，有

$d\left(f^{n_{i}}\left(g_{n_{i}} x\right), f^{n_{i}}\left(k_{n_{i}} x_{n_{i}}\right)\right)<\varepsilon_{0}。$

由式(11)和f是等价映射知

$d\left(f^{n_{i}}\left(g_{n_{i}} x\right), k_{n_{i}} y\right)<\varepsilon_{0}。$

由式(9)和f是等价映射知，当i>m时，有

$d\left(\left(k_{n_{i}}\right)^{-1} g_{n_{i}} f^{n_{i}}(x), y\right)<\varepsilon。$

从而有y∈W_G(f)，则 $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n(X) \subset W_G(f)$ ，故

$W_{G}(f)=\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^{n}(X) 。$

下证CR_G(f)=W_G(f)。由G-极限点和G-链回归点的定义知，W_G(f)⊂CR_G(f)。由引理3知，∀n≥1，有

$f^{n}\left(\operatorname{CR}_{G}(f)\right)=\mathrm{CR}_{G}(f) 。$

又fⁿ(CR_G(f))⊂fⁿ(X)，则∀n≥1，有

$\mathrm{CR}_{G}(f) \subset f^{n}(X) 。$

从而有

$\operatorname{CR}_{G}(f) \subset \bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^{n}(X),$

则CR_G(f)⊂W_G(f)，故CR_G(f)=W_G(f)。因此W_G(f)=CR_G(f)= $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n$ (X)。证毕。

定理3 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是可交换的紧致群，f: X→X伪等价，则W_G(f)中的所有点都是G－等度连续点当且仅当f是G－等度连续的。

证明 (⇒)假设W_G(f)中的所有点都是G－等度连续点。∀x∈X, 则w_G(x, f)≠Ø。取y∈w_G(x, f)，则y是G－等度连续点。由引理1知，∀ε>0，∃0 < ε₀ < ε，当d(z₁, z₂) < ε₀时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\varepsilon。$

(12)

由y是G－等度连续点知，对ε₀>0，∃0 < δ₀ < ε₀，当d(z, y) < δ₀时，∀n≥0，∃g_n, k_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z\right), f^{n}\left(k_{n} z\right)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(13)

由引理1和y是G－等度连续点知，对上述δ₀>0，∃0 < δ₁ < δ₀，当d(z, y) < δ₁时，∀n≥0，∃t_n, h_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(t_{n} z\right), f^{n}\left(h_{n} y\right)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(14)

当d(z₁, z₂) < δ₁时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(15)

由y∈w_G(x, f)知，∃g′∈G，∃m>0，使得

$d\left(g^{\prime} f^{m}(x), y\right)<\frac{\delta_{1}}{2}。$

(16)

由式(14)和式(16)知，∀n≥0，有

$d\left(f^{n}\left(t_{n} g^{\prime} f^{m}(x)\right), f^{n}\left(h_{n} y\right)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

由于f是伪等价映射，故∃t′_n, h′_m∈G，使得

$d\left(t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), h_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(17)

又f是一致连续的，故∀0≤i≤m，∃0 < δ₂ < δ₁，当d(z₁, z₂) < δ₂时，有

$d\left(f^{m}\left(z_{1}\right), f^{m}\left(z_{2}\right)\right)<\frac{\delta_{1}}{2}。$

(18)

设d(z, x) < δ₂，由式(18)知，∀0≤i≤m，有

$d\left(f^{i}(z), f^{i}(x)\right)<\frac{\delta_{1}}{2}。$

(19)

再结合式(15)知

$d\left(g^{\prime} f^{m}(z), g^{\prime} f^{m}(x)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(20)

结合式(16)和式(20)知

$d\left(g^{\prime} f^{m}(z), y\right)<d\left(g^{\prime} f^{m}(z), g^{\prime} f^{m}(x)\right)+d\left(g^{\prime} f^{m}(x), y\right)<\delta_{0} 。$

由式(13)知

$d\left(f^{n}\left(g_{n} g^{\prime} f^{m}(z)\right), f^{n}\left(k_{n} y\right)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2} 。$

由于f是伪等价映射，故∃g′_n, k′_n∈G，使得

$d\left(g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z), k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

由式(12)知

$d\left(h_{n}^{\prime} g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z), h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon}{2}。$

(21)

由式(12)和式(17)知

$d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), k_{n}^{\prime} h_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon}{2} 。$

由于G是可交换的，故

$d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon}{2} 。$

(22)

由式(21)和式(22)知，当n>0时，有

$d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), h_{n}^{\prime} g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z)\right)<d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), \right. \\ \;\;\;\;\; \left.\quad h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)+d\left(h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y), h_{n}^{\prime} g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z)\right)<\varepsilon。$

(23)

当0 < i≤m时，取l_i=s_i=e。当i≥m+1时，取l_i=k′_i－mt′_i－m, s_i=h′_i－mg′_i－m。由式(19)和式(23)知，∀i≥0，有

$d\left(l_{i} f^{i}(x), s_{i} f^{i}(z)\right)<\varepsilon,$

则x是G－等度连续点，因此X中的所有点都是G－等度连续点。

假设映射f不是G－等度连续的，则∃δ₃>0，∀n∈ $\mathbb{N}_{+}$ ，∃k_n≥0，∃x′_n, y′_n∈X且满足d(x′_n, y′_n) < 1/n，对∀s, t∈G，有

$d\left(f^{k_{n}}\left(s x_{n}^{\prime}\right), f^{k_{n}}\left(t y_{n}^{\prime}\right)\right) \geqslant \delta_{3}。$

(24)

由于X是紧致的，因此，存在列{x′_{n_i}}和{y′_{n_i}}，使得x′_{n_i}→x′, y′_{n_i}→y′。因为d(x′_{n_i}, y′_{n_i}) < 1/n_i，所以x′=y′。

由于x′是f的G－等度连续点，则对δ₃/2>0，∃0 < δ₄ < δ₃/2，∀n∈ $\mathbb{N}_{+}$ ，∃g_n, k_n∈G，当d(x′, z) < δ₄时，有

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)<\frac{\delta_{3}}{2}。$

(25)

取m>0，满足d(x′_m, x′) < δ₄, d(y′_m, x′) < δ₄，d(x′_m, y′_m) < 1/m。由式(25), 可得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} x_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)<\frac{\delta_{3}}{2},$

$d\left(f^{n}\left(g_{n} y_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)<\frac{\delta_{3}}{2},$

则∀n∈ $\mathbb{N}_{+}$ , 有

$d\left(f^{n}\left(g_{n} x_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(g_{n} y_{m}^{\prime}\right)\right)<d\left(f^{n}\left(g_{n} x_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)+ \\ \quad d\left(f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right), f^{n}\left(g_{n} y_{m}^{\prime}\right)\right)<\delta_{3},$

与式(24)矛盾。因此f是G－等度连续的。

(⇐)由G-等度连续和G-等度连续点的定义立刻可以得到。证毕。

3. 总结

本文首先引入G－链回归点、G－非游荡点集、G－极限点集和G－回归点集的定义，然后在G－等度连续的条件下研究了这些点集之间的关系。结论如下：(1)R_G(f)=W_G(f)=Ω_G(f); (2)W_G(f)=CR_G(f)= $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty}$ fⁿ(X); (3)f是G－等度连续的当且仅当W_G(f)中的所有点都是G－等度连续点。这些结论推广了度量空间中链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集的结果，并为其在实际中的应用提供了理论支撑。

期刊类型引用(1)

1.

冀占江，刘海林. G-利普希茨跟踪性、G-等度连续和G-非游荡点集的研究. 华南师范大学学报(自然科学版). 2024(04): 111-115 .

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