海马MF-CA3突触习得性LTP诱导后PPF效应的变化

严文文; 刘文晓; 黄俊柅; 肖鹏

doi:10.6054/j.jscnun.2014.06.114

摘要: 采用电生理学与行为学结合的方法，通过慢性微电极埋植技术及双脉冲检测技术，观察大鼠海马MF-CA3突触在明暗辨别学习过程中形成习得性长时程增强（Long-term potentiation, LTP）后双脉冲易化（Paired-pulse facilitation, PPF）效应的变化. 结果表明：Mossy fibers-CA3（MF-CA3）突触习得性LTP形成前的PPF易化率为138.36%9.25%，形成后则为114.75%8.42%，差异极显著（p 0.01），而基线对照组在长达7天的检测中，PPF易化率稳定在140%左右. 研究结果显示，MF-CA3突触的习得性LTP的表达可能与突触前递质释放的改变有关.

关键词:

习得性LTP /
PPF /
MF-CA3 /
海马 /
大鼠

Abstract: The technique of paired-pulse test combined with electrophysiology and behavioral learning was used to examine the effect of behavioral long-term potentiation (LTP) on paired-pulse facilitation (PPF) efficacy at hippocampal MF-CA3 synapses after behavioral learning. The results showed that in baseline (non-training) group, the PPF ratio was stable at the level of 140% or so. However, in training group, the PPF ratio was 138.36%9.25% before learning-dependent LTP and was significantly decreased to 114.75%8.42% after learning-dependent LTP induction (p 0.01). These results suggest that the expression of behavioral LTP at MF-CA3 synapses may be related to presynaptic neurotransmitter release.

Keywords:

behavioral LTP /
PPF /
MF-CA3 /
hippocampus /
rat

链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集是动力系统中重要的定义，在动力系统的发展中有着重要的作用，与系统的混沌、链传递密不可分。

学者们对链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集的拓扑结构和动力学性质进行了研究^[1-11]。如：证明了在群作用下的逆极限空间中移位映射的G－回归点集等于自映射在其G－回归点集形成的逆极限空间^[1]；在正上密度回归点集稠密的条件下，证明了可迁系统等价于E系统^[2]；证明了在群作用下的逆极限空间中移位映射的G－链回归点集等于自映射在其G－链回归点集形成的逆极限空间^[3]；证明了转移映射的强非游荡点集等于自映射f在其强非游荡点集形成的逆极限空间^[4]；研究了右高类帐篷映射链回归点集和强链回归点集的关系^[5]；指出映射f的每个负轨道的a－极限集是G上某个点的w－极限集^[6]；讨论了强一致收敛下序列映射非游荡点的保持性^[7]；在广义树上研究了连续自映射f回归点集的拓扑结构^[8]；证明了回归点集对映射f强不变^[9]；证明了x是一致回复点当且仅当x是Birkhoff回复点^[10]；在具备一定条件下的可交换的C－系统中，证明了任意传递点是等度连续点^[11]。

链回归点一定是G－链回归点，非游荡点一定是G－非游荡点，极限点一定是G－极限点，回归点一定是G－回归点集，但反之不成立。本文尝试将链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集的动力学性质进行推广，在映射f是G－等度连续的条件下，在度量G－空间中研究了G－链回归点、G－非游荡点、G－极限点和G－回归点之间的动力学关系，拟充实度量G－空间中G－链回归点、G－非游荡点、G－极限点和G－回归点的理论。

1. 预备知识

定义1^[1] 设X是度量空间，G是拓扑群。若映射φ: G×X→X满足

(1) ∀x∈X，有φ(e, x)=x，其中e为G的单位元；

(2) ∀x∈X和g₁, g₂∈G, 有

$\varphi\left(g_{1}, \varphi\left(g_{2}, x\right)\right)=\varphi\left(g_{1} g_{2}, x\right),$

则称(X, G, φ)是度量G－空间，简称X是度量G－空间。为了书写方便，通常将φ(g, x)简写为gx。

若X是紧致度量空间，则称X是紧致度量G－空间。

定义2^[1] 设(X, d)是度量空间，如果f: X→X是一一映射且f和f^－1都是连续的，则称f是同胚映射。

定义3^[1] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀x, y∈X，∃{n_i}⊂ $\mathbb{N}_+$ ，∃{g_i}⊂G，使得 $\lim\limits_{i \rightarrow \infty}$ g_if^n_i(x)=y，则称y是x的G-极限点，用w_G(x, f)表示。记 $W_{G}(f) \equiv \bigcup\limits_{x \in X} w_{G}(x, f)$ ，称W_G(f)为f的G-极限点集。

定义4^[1] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续，x∈X。如果对任意包含x的开集U，∃n∈ $\mathbb{N}_+$ ，∃g∈G，使得gfⁿ(x)∈U，则称x是f的G-回归点。f的G-回归点集用R_G(f)表示。

定义5^[3] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续，x∈X。如果对任意包含x的开集U，∃n∈ $\mathbb{N}_+$ ，∃g∈G，使得gfⁿ(U)∩U≠Ø，则称x是f的G－非游荡点。f的G－非游荡点集用Ω_G(f)表示。

定义6^[12] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀g∈G，∀x∈X，有f(gx)=gf(x)，则称f是等价映射。

定义7^[12] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀g∈G，∀x∈X，∃h∈G，有f(gx)=hf(x)，则称f是伪等价映射。

定义8^[13] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀ε>0，∃δ>0，当d(x, y) < δ时，∀n∈ $\mathbb{N}_+$ ，∃g_n, p_n∈G，有d(fⁿ(g_nx), fⁿ(p_ny)) < ε，则称f是G－等度连续。

备注1 G－等度连续点的概念见文献[13], 交换群的概念见文献[14]。

定义9^[15] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续，ε>0。如果∀i(0≤i < n)，∃g_i∈G，使得d(g_if(x_i), x_i+1) < ε，则称{x_i}_i=0ⁿ是f作用下的(G, ε)链。

定义10^[3] 设(X, d)是度量G-空间，f: X→X连续。如果∀ε>0，存在f作用下的(G, ε)链{x_i}_i=0ⁿ，其中x₀=x_n=x，则称x是f的G-链回归点。f的G-链回归点集用CR_G(f)表示。

引理1^[1] 设(X, d)是紧致度量G-空间，G是紧致，则∀ε>0，∃0 < δ < ε，当d(u, v) < δ时，∀g∈G，有d(gu, gv) < ε。

引理2^[3] 设(X, d)是度量G-空间，G是紧致的，f: X→X同胚等价，则f(W_G(f))=W_G(f)。

引理3^[3] 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是紧致的，f: X→X同胚等价，则f(CR_G(f))=CR_G(f)。

2. 主要定理

定理1 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是可交换的紧致群，f: X→X伪等价。若f是G－等度连续的，则R_G(f)=W_G(f)=Ω_G(f)。

证明由G-回归点、G-极限点和G-非游荡点的定义易知，R_G(f)⊂W_G(f)⊂Ω_G(f)。下证：Ω_G(f)⊂R_G(f)。由引理1知，∀ε>0，∃0 < ε₀ < ε，当d(z₁, z₂) < ε₀时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\varepsilon。$

(1)

∃0 < ε₁ < ε₀，当d(z₁, z₂) < ε₁时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(2)

设f是G－等度连续的，则对ε₁>0，∃0 < ε₂ < ε₁，当d(z₁, z₂) < ε₂时，∀n≥0，∃g_n, k_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z_{1}\right), f^{n}\left(k_{n} z_{2}\right)\right)<\frac{\varepsilon_{1}}{2}。$

(3)

设x∈Ω_G(f), 则∃m>1，∃g∈G，∃y∈X，使得

$d(x, y)<\varepsilon_{2},$

(4)

$d\left(g f^{m}(y), x\right)<\varepsilon_{2}。$

(5)

由式(3)和式(4)知

$d\left(f^{m}\left(g_{m} x\right), f^{m}\left(k_{m} y\right)\right)<\frac{\varepsilon_{1}}{2}。$

由于f是伪等价映射，故∃p_m, t_m∈G，使得

$d\left(p_{m} f^{m}(x), t_{m} f^{m}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{1}}{2}。$

(6)

由式(2)和式(5)知

$d\left(t_{m} g f^{m}(y), t_{m} x\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(7)

由式(2)和式(6)知

$d\left(g p_{m} f^{m}(x), g t_{m} f^{m}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

由于G是可交换的，故

$d\left(g p_{m} f^{m}(x), t_{m} g f^{m}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(8)

由式(7)和式(8)知

$d\left(g p_{m} f^{m}(x), t_{m} x\right)<d\left(g p_{m} f^{m}(x), t_{m} g f^{m}(y)\right)+\\ \;\;\;\;\;d\left(t_{m} g f^{m}(y), t_{m} x\right)<\varepsilon_{0}。$

由式(1)知

$d\left(\left(t_{m}\right)^{-1} g p_{m} f^{m}(x), x\right)<\varepsilon,$

则x∈R_G(f)，从而有Ω_G(f)⊂R_G(f)，故R_G(f)=W_G(f)=Ω_G(f)。证毕。

定理2 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是紧致的，f: X→X同胚等价。若f是G－等度连续的，则W_G(f)=CR_G(f)= $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n$ (X)。

证明由引理2知，∀n≥1，有

$f^{n}\left(W_{G}(f)\right)=W_{G}(f)。$

又fⁿ(W_G(f))⊂fⁿ(X)，则∀n≥1，有W_G(f)⊂fⁿ(X)。因此

$W_{G}(f) \subset \bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^{n}(X) 。$

由引理1知，∀ε>0，∃0 < ε₀ < ε，当d(z₁, z₂) < ε₀时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\varepsilon。$

(9)

设f是G－等度连续的，则对上述ε₀>0，∃0 < δ < ε₀，当d(z₁, z₂) < δ时，∀n≥0，∃g_n, k_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z_{1}\right), f^{n}\left(k_{n} z_{2}\right)\right)<\varepsilon_{0}。$

(10)

设 $y \in \bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n(X)$ ，则∀n≥1，∃x_n∈X，使得

$y=f^{n}\left(x_{n}\right) 。$

(11)

根据X的紧致性，存在子列{x_{n_i}}_i=0^∞满足x_{n_i}→x(i→∞)。因此，对上述δ>0，∃m>0，当i>m时，有

$d\left(x_{n_{i}}, x\right)<\delta。$

由式(10)知，当i>m时，有

$d\left(f^{n_{i}}\left(g_{n_{i}} x\right), f^{n_{i}}\left(k_{n_{i}} x_{n_{i}}\right)\right)<\varepsilon_{0}。$

由式(11)和f是等价映射知

$d\left(f^{n_{i}}\left(g_{n_{i}} x\right), k_{n_{i}} y\right)<\varepsilon_{0}。$

由式(9)和f是等价映射知，当i>m时，有

$d\left(\left(k_{n_{i}}\right)^{-1} g_{n_{i}} f^{n_{i}}(x), y\right)<\varepsilon。$

从而有y∈W_G(f)，则 $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n(X) \subset W_G(f)$ ，故

$W_{G}(f)=\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^{n}(X) 。$

下证CR_G(f)=W_G(f)。由G-极限点和G-链回归点的定义知，W_G(f)⊂CR_G(f)。由引理3知，∀n≥1，有

$f^{n}\left(\operatorname{CR}_{G}(f)\right)=\mathrm{CR}_{G}(f) 。$

又fⁿ(CR_G(f))⊂fⁿ(X)，则∀n≥1，有

$\mathrm{CR}_{G}(f) \subset f^{n}(X) 。$

从而有

$\operatorname{CR}_{G}(f) \subset \bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^{n}(X),$

则CR_G(f)⊂W_G(f)，故CR_G(f)=W_G(f)。因此W_G(f)=CR_G(f)= $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty} f^n$ (X)。证毕。

定理3 设(X, d)是紧致度量G－空间，G是可交换的紧致群，f: X→X伪等价，则W_G(f)中的所有点都是G－等度连续点当且仅当f是G－等度连续的。

证明 (⇒)假设W_G(f)中的所有点都是G－等度连续点。∀x∈X, 则w_G(x, f)≠Ø。取y∈w_G(x, f)，则y是G－等度连续点。由引理1知，∀ε>0，∃0 < ε₀ < ε，当d(z₁, z₂) < ε₀时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\varepsilon。$

(12)

由y是G－等度连续点知，对ε₀>0，∃0 < δ₀ < ε₀，当d(z, y) < δ₀时，∀n≥0，∃g_n, k_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z\right), f^{n}\left(k_{n} z\right)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

(13)

由引理1和y是G－等度连续点知，对上述δ₀>0，∃0 < δ₁ < δ₀，当d(z, y) < δ₁时，∀n≥0，∃t_n, h_n∈G，使得

$d\left(f^{n}\left(t_{n} z\right), f^{n}\left(h_{n} y\right)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(14)

当d(z₁, z₂) < δ₁时，∀s∈G，有

$d\left(s z_{1}, s z_{2}\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(15)

由y∈w_G(x, f)知，∃g′∈G，∃m>0，使得

$d\left(g^{\prime} f^{m}(x), y\right)<\frac{\delta_{1}}{2}。$

(16)

由式(14)和式(16)知，∀n≥0，有

$d\left(f^{n}\left(t_{n} g^{\prime} f^{m}(x)\right), f^{n}\left(h_{n} y\right)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

由于f是伪等价映射，故∃t′_n, h′_m∈G，使得

$d\left(t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), h_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(17)

又f是一致连续的，故∀0≤i≤m，∃0 < δ₂ < δ₁，当d(z₁, z₂) < δ₂时，有

$d\left(f^{m}\left(z_{1}\right), f^{m}\left(z_{2}\right)\right)<\frac{\delta_{1}}{2}。$

(18)

设d(z, x) < δ₂，由式(18)知，∀0≤i≤m，有

$d\left(f^{i}(z), f^{i}(x)\right)<\frac{\delta_{1}}{2}。$

(19)

再结合式(15)知

$d\left(g^{\prime} f^{m}(z), g^{\prime} f^{m}(x)\right)<\frac{\delta_{0}}{2}。$

(20)

结合式(16)和式(20)知

$d\left(g^{\prime} f^{m}(z), y\right)<d\left(g^{\prime} f^{m}(z), g^{\prime} f^{m}(x)\right)+d\left(g^{\prime} f^{m}(x), y\right)<\delta_{0} 。$

由式(13)知

$d\left(f^{n}\left(g_{n} g^{\prime} f^{m}(z)\right), f^{n}\left(k_{n} y\right)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2} 。$

由于f是伪等价映射，故∃g′_n, k′_n∈G，使得

$d\left(g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z), k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon_{0}}{2}。$

由式(12)知

$d\left(h_{n}^{\prime} g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z), h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon}{2}。$

(21)

由式(12)和式(17)知

$d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), k_{n}^{\prime} h_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon}{2} 。$

由于G是可交换的，故

$d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)<\frac{\varepsilon}{2} 。$

(22)

由式(21)和式(22)知，当n>0时，有

$d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), h_{n}^{\prime} g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z)\right)<d\left(k_{n}^{\prime} t_{n}^{\prime} f^{n+m}(x), \right. \\ \;\;\;\;\; \left.\quad h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y)\right)+d\left(h_{n}^{\prime} k_{n}^{\prime} f^{n}(y), h_{n}^{\prime} g_{n}^{\prime} f^{n+m}(z)\right)<\varepsilon。$

(23)

当0 < i≤m时，取l_i=s_i=e。当i≥m+1时，取l_i=k′_i－mt′_i－m, s_i=h′_i－mg′_i－m。由式(19)和式(23)知，∀i≥0，有

$d\left(l_{i} f^{i}(x), s_{i} f^{i}(z)\right)<\varepsilon,$

则x是G－等度连续点，因此X中的所有点都是G－等度连续点。

假设映射f不是G－等度连续的，则∃δ₃>0，∀n∈ $\mathbb{N}_{+}$ ，∃k_n≥0，∃x′_n, y′_n∈X且满足d(x′_n, y′_n) < 1/n，对∀s, t∈G，有

$d\left(f^{k_{n}}\left(s x_{n}^{\prime}\right), f^{k_{n}}\left(t y_{n}^{\prime}\right)\right) \geqslant \delta_{3}。$

(24)

由于X是紧致的，因此，存在列{x′_{n_i}}和{y′_{n_i}}，使得x′_{n_i}→x′, y′_{n_i}→y′。因为d(x′_{n_i}, y′_{n_i}) < 1/n_i，所以x′=y′。

由于x′是f的G－等度连续点，则对δ₃/2>0，∃0 < δ₄ < δ₃/2，∀n∈ $\mathbb{N}_{+}$ ，∃g_n, k_n∈G，当d(x′, z) < δ₄时，有

$d\left(f^{n}\left(g_{n} z\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)<\frac{\delta_{3}}{2}。$

(25)

取m>0，满足d(x′_m, x′) < δ₄, d(y′_m, x′) < δ₄，d(x′_m, y′_m) < 1/m。由式(25), 可得

$d\left(f^{n}\left(g_{n} x_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)<\frac{\delta_{3}}{2},$

$d\left(f^{n}\left(g_{n} y_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)<\frac{\delta_{3}}{2},$

则∀n∈ $\mathbb{N}_{+}$ , 有

$d\left(f^{n}\left(g_{n} x_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(g_{n} y_{m}^{\prime}\right)\right)<d\left(f^{n}\left(g_{n} x_{m}^{\prime}\right), f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right)\right)+ \\ \quad d\left(f^{n}\left(k_{n} x^{\prime}\right), f^{n}\left(g_{n} y_{m}^{\prime}\right)\right)<\delta_{3},$

与式(24)矛盾。因此f是G－等度连续的。

(⇐)由G-等度连续和G-等度连续点的定义立刻可以得到。证毕。

3. 总结

本文首先引入G－链回归点、G－非游荡点集、G－极限点集和G－回归点集的定义，然后在G－等度连续的条件下研究了这些点集之间的关系。结论如下：(1)R_G(f)=W_G(f)=Ω_G(f); (2)W_G(f)=CR_G(f)= $\bigcap\limits_{n=1}^{\infty}$ fⁿ(X); (3)f是G－等度连续的当且仅当W_G(f)中的所有点都是G－等度连续点。这些结论推广了度量空间中链回归点、非游荡点集、极限点集和回归点集的结果，并为其在实际中的应用提供了理论支撑。

期刊类型引用(1)

1.

冀占江，刘海林. G-利普希茨跟踪性、G-等度连续和G-非游荡点集的研究. 华南师范大学学报(自然科学版). 2024(04): 111-115 .

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